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[01: 脳内クロックの計算モデル] |
○先生は９９年に、「脳内クロックの計算モデル」という演題で＜脳の世紀＞シンポジウムで講演されてますね。『脳を知る・創る・守る ４』（クバプロ）にも収録されていますが、まずその話から伺ってもよろしいですか。
■ええ。脳が時間をどのように処理しているのかに興味があったんですよ。計算論の立場でいうと、まずコンピュータには同期を取るためのマスタークロックがあります。それが情報処理の流れを制御したり統合しているわけです。そのクロックと同じような働きをするものが脳にもあると思われます。
○ええ。
■それで、ニューロンが働いている、つまりスパイクを発火する時間尺度はミリ秒単位なんです。ところが我々の日常的な経験や行動に関係している最も短い時間尺度はせいぜい秒単位です。問題は、このミリ秒単位から、秒単位の時間で行われる記憶や認知がどのようにして可能になるのかということです。
○どうやってるんでしょう。
■そこが興味があるところです。脳の時計に関しては様々な仮設的モデルが提案されていますが、まだはっきりしたことはわかっていません。しかし大きく分ければ、二つの説があると言っていいでしょう。一つ目がクロックカウンタモデル。もう一つが固有時間間隔モデルです。
○それぞれどういうものなんでしょうか。
■クロックカウンタモデルというのは、時計のように一周したら１、二周したら２、というふうに何かリズムがあればいいという考え方です。この立場の人が良く取り上げる脳の活動として、４０ヘルツのガンマ振動というのがあります。それが４０回まわれば１秒、というふうになると。そういうモデルです。
○ふむ。
■固有時間間隔モデルは１秒用、２秒用といろんな長さに合わせた砂時計がたくさんある、というモデル。あるいは、図りたい時間間隔に合わせて砂時計を合わせて調節している可能性もあります。つまり、記憶する時間の長さだけ、自発的な神経応答を接続させて、持続させると。いくつかの実験ではこちらを支持するような結果が出てます。
○どんなものですか？
■たとえば、適当な方法で被験者に時間間隔を提示してそれを記憶させ、数秒の遅延期間の後、時間間隔を再生させるんです。この場合、遅延期間中に数を数えることが出来ないようにします。そうすると、時間間隔を厳密には再生できなくても、ある範囲の正確さで再生できるんです。たとえば３秒という時間を記憶しなくちゃいけないと。そうするとぴったり３秒じゃなくてもだいたい３秒に近い時間を再現できると。それだけならそりゃそうだろうと思うかもしれませんが、その誤差の出方に統計的な規則があるんです。
○誤差の標準偏差に法則があったと。
■そうです。かなり個人差がありますが、例えば１〜９秒までの、１，３，５，７、９秒という時間間隔を使って実験をしたところ、近さの度合いが、どの時間間隔でもほぼ１４〜１５％になるといった具合です。つまり誤差の大きさが目標時間に比例して増減する。これを「ウェーバーの法則」と呼んでます。さらに詳しく言うと、再生された時間の分布にはスケール不変性もあった。こういった実験結果を、どんなモデルであれば説明できるか、というのが私の興味だったんです。
○それで、先生方のモデルは？
■変な仮定をしない限り、クロックカウンタモデルではウェーバーの法則を実現できない。カウンタが回るたびにノイズがのると考えると、ゆらぎは目標時間ではなくその平方根に比例すると考えられるからです。だから少なくとも時間間隔の記憶・再生にはこのモデルは使われてない。
一方、こんな実験があります。サルを使ったもので、ライトが点灯したあと、ある一定時間以上、レバーをおさえてないとジュースがもえらえない、というものです。たとえば２秒以上とかね。
そのときの前頭前野のニューロンの活動を調べると、ライトがついて２秒ぐらい活動して、活動をやめるニューロンが見つかったんですね。すると、あるニューロンが持続的な発火状態を保って、時間の長さを符号化しているんじゃないかと。このニューロンの活動については、他の情報に関係していた可能性もありますけれど、持続的発火で時間情報を保持するニューロンがあるというのはそれほどおかしな可能性じゃない。
○ふむ。
■それで、発火活動を自律的に持続させることで時間を記憶できるようなモデルを構築してみたんです。
あとでこのへんの話はしたいと思いますが、麻酔された動物や、覚醒して静かにしているサルやラットの大脳皮質のニューロンには、二つの活動状態があるんです。マイナス８０ミリボルトくらいの低い膜電位のときと、マイナス５５ミリボルト程度の、発火の閾値に近い高い膜電位を持つ状態です。前者はダウン状態、後者はアップ状態などと言います。このような二つの安定状態、「双安定状態」があると。
○非発火状態と発火状態の二つではなくて、発火する前の状態に二つの状態があるということですね。
■そうです。実際に神経細胞モデルを作って、興奮性の信号を伝えるグルタミン酸作動性のシナプス電流や、抑制性の信号を伝達するGABA作動性のシナプス電流のコンダクタンスを調整してバランスをとると、膜電位が実際に二つの安定状態を取れることも分かります。それを使って、回路を組んで、ウェーバー則を満たすような持続発火を作れば、それが時間間隔符号化の神経回路モデルになるのではないかと考えたわけです。
○なるほど。
■それで興奮性のシナプス結合で双安定性を持つニューロンを繋いで、ダイナミクスにノイズを入れてやると。そして、時間再生が初まる時間に、全てのニューロンが活性化状態、つまり全部「アップ状態」に励起されるとします。ノイズが入っているのでこの状態は完全に安定ではなく、時間が経つにつれ、ひとつ、またひとつとダウン状態に遷移していく。アップ状態に励起されているニューロンの数が減っていくと、だんだんニューロン間の興奮性相互作用も弱くなっていくため、ますますアップ状態に留まるのが難しくなっていきます。そしてある限度まで来ると、雪崩を打ったように残りの全てのニューロンがダウン状態になる。
○相転移ですか。
■そうです。この相転移的変化が起こるまでの時間が、この回路が符号化した時間間隔だと。実際にシミュレーションを行うと、ある時点まではほとんどのニューロンがアップ状態なんですけど、突然すべてのニューロンがダウン状態に移行した。狙ったとおりに。時間間隔の分布のゆらぎと平均値（＝目標時間）の比も一定になり、ウェーバー則が成立していることが証明できます。
○ふーん。
■ややこしいことをやってるように見えるかもしれませんが、こういう仕組みで、ミリ秒の活動から１０００倍も１００００倍も長い時間スケールを自然に実現しているんじゃないかと考えています。少なくとも、ある点では、クロックカウンタモデルよりも有効だと思います。
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[02: 神経細胞、神経回路のモデルを構築して機能を調べる] |
○私は、先生の時間情報の脳内表現に関する研究に興味を持ってお伺いしたんですが、他にもいろいろやってらっしゃるんですね。
■そうなんですよ、時間の研究もやったはやったけど、それだけに興味があるわけではありません。
○はい。
先生の興味・ご関心は、基本的にニューロンのスパイク活動を通じて、脳でどのように情報が表現されているのかということですよね。もっとも「脳の情報表現」といってもいろいろな情報の種類があるわけですが……。
取りあえず、最近どういったお仕事をやっていらっしゃるのかからお伺いするのが一番いいですかね。
■そうですね。
○先生がお話ししやすい順番でいいんですけど。
■結局僕の興味ってね、その……、まあ、脳というと神経の回路があって、そこで情報処理がされているわけなんですけれどもね、そのニューロンやその回路が情報処理をする基本的な仕組みというか、それを知りたいということなんですね。まあいくら生物の話だと言っても、脳はこれだけうまく働いているわけだから、そういうものがあるだろうと信じてるわけです。
○はい。
■だから例えば相手にするのは、運動でも記憶でも実は何でもいいんだけれども、そのときに神経回路がどのように働いて、機能を実現しているのかを知りたい。
実際の神経回路の働きというのは、昔からあるような０と１で二値的に情報を表現するような簡単なニューロンモデルではとらえきれないのではないかと思っています。神経細胞もいろんな種類があるし、またシナプスで信号伝達している物質にもいろいろあって、それぞれ機能も違えば、化学物質による調節の受け方も一通りではない。簡単な素子をつなげたネットワークでさえ、実にいろいろなことができるものですが、実際の脳回路のように、複雑なものが絡み合ったネットワークで、どんなふうな信号の処理なり機能が出てくるかというのを、モデルを作って調べようということなんですね。
○ええ。モデルから機能を調べると。
■まあ、これが分かりやすい言い方か分からないけど、「ダイナミクス」という言葉があります。物理的なシステムが時間発展とともに変化していく様を表わす言葉と考えてもらえばいいでしょう。
神経回路の中にも、やっぱり様々なダイナミクスがあるんだけれども、そういったものが脳の情報処理に、どんなふうにかかわっているのかということを見ていきたいんです。脳は刻々と入ってくる情報をリアルタイムに処理し、情報を分離したり関連付けたりして、整理や統合を行っていかなければなりません。それをうまく行うために、神経回路内の神経集団のダイナミクスや、ニューロン内部で起こる物質過程のダイナミクスが必要であると考えています。
○はい。
■そのために、神経細胞のモデルを実際に作ってみたり、それを回路につなげてみる。そうすると、いろんな現象が起きるんだけれども、そういったものを、理論的な方法とか、あるいは計算機シミュレーションなどで調べます。その知見に照らしていろんな実験のデータを解釈して現象の背景で働いている神経メカニズムを推測したり、あるいはモデルによってさらに進んだ実験を提案したり、情報処理の新しい可能性みたいなものをこう引っ張り出していくと、そんな感じですね。
○次号へ続く…。
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