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【北澤茂(きたざわ・しげる)@順天堂大学 医学部 生理学第一講座 教授】

 研究:運動の学習と制御の神経機構、脳内の時間順序表現メカニズム
 著書:小脳における上肢随意運動の学習機構の解明.
    『ブレインサイエンスレビュー2001』(伊藤正男,川合述史編/医学書院、2001:216-243.)
    到達運動の制御と学習の神経機構.
    『脳の高次機能』(丹治順,吉澤修治編/朝倉書店,2001:106-118.)

 研究室ホームページ:http://www.med.juntendo.ac.jp/kenkyu/09index.html(建設予定)

 研究内容の参考になるウェブサイト:
  ▼HFSP NewsLetter No.13 ―多才な運動を実現する脳の機構の解明へ―
   http://jhfsp.jsf.or.jp/news/letter/no13/nl-05.html
  ▼HFSP NewsLetter No.17 ―ノイズが開く運動制御の可能性―
   http://jhfsp.jsf.or.jp/news/letter/no17/nl-03.html
  ▼AIST Research Hot Line 手の交差で時間が逆転 ―脳の中の時間―
   http://www.aist.go.jp/aist_j/aistinfo/aist_today/vol01_06/vol01_6_p12.pdf

○腕をコップに向けて伸ばす、このような運動を「到達運動」と言います。このとき、脳のなかでは腕を制御するためにある種の計算が行われていると考えられています。ではそれはどのような規範に基づいているのでしょうか。北澤先生はこのような運動制御における小脳の役割について研究しておられます。
 また、北澤先生は実に不思議な現象を発見しました。右左の手をポンポンと叩く。どちらが先に叩かれたのかは、目をつぶっていても分かります。ところが、腕を交叉するとこの時間順序の判定が逆転するというのです。これはいったい何を意味するのでしょうか。
 身近な身体に関する研究の話です。不思議なことは私たちのすぐそばにいくらでもあるということを感じて頂ければと思います。(編集部)



[01: モノに手を伸ばす運動 〜「躍度最小モデル」と「トルク変化最小モデル」]

北澤茂 教授
北澤茂 教授
○本日はよろしくどうぞ。
 先生は色々な研究をやっていらっしゃるわけですが、どの話からお伺いすれば良いでしょうか。

■今は「脳のなかの時間」と「人工小脳計画」というのを二本柱にしてやってるんですよ。

○人工小脳? そりゃまた惹かれる話ですが……。

■長くやっているのは運動制御のほうなので、運動制御の流れの「人工小脳」からにしましょうか。

○はい。お願いします。

■そもそも、僕は電気生理のラボの出身です。大学院のときにオーソドックスな電気生理をやっていました。そのころ、もう一つ、手を伸ばす運動の解析っていうのを始めたんです。単純に、モノに手を伸ばす。この運動がどういう運動なのか。本当にありふれた手を伸ばす動きに興味をもったんです。
 当時、85年と89年に出た論文にすごく感動しましてね。まずは、85年のフラッシュとホーガンの「ジャーク最小モデル」っていうのがありまして。

○ジャーク最小モデルとは、どんなものですか。

■私は大学を87年に卒業して院に入ったんですが、88年でしょうか、川人先生(現:ATR脳情報研究所)や宇野先生(現:豊橋技科大)のお仕事を通じてフラッシュとホーガンの仕事を知りました。こうやって腕を伸ばしますよね。これ、馬鹿馬鹿しいような運動なんだけど、実は、一番滑らかな運動が描かれているっていう話なんですよ。

○はい。「ジャーク最小」っていうのは「躍度最小」っていう奴ですよね。直感的に言えば、加速と減速が極めて滑らかというか、加速度が滑らかに変化する軌道を描いているんだ、と。

■そうです。ジャーク(jerk)というのは加速度の一回微分のことです。これを「躍度」と言います。躍度の加算が最小になる軌道をジャーク最小軌道と言います。加速度が力に比例するとすれば、躍度は力の変化率になりますから、手が仮に石ころだとすれば、一番、力が変化しない運動が選ばれていると。

○いわゆる「トルク変化最小」ってことだと考えて良いんですか?

■それは宇野・川人・鈴木の89年の論文です。手は石ころじゃないから「トルク変化最小モデル」が出てきたんです。

○なるほど。
 後付で勉強した僕なんかは、なんとなく、最初からそういうもんだろ、というか、そりゃそうだろという感じがしてしまっているので、当時の驚きが何となく分からないところがあるんですが。特にロボットのこととかから考えると……。

■そうですか。

[02: 混沌としたものの中に単純な原理が隠されていることへの驚き]

■生体の電気生理をやっていると、データがすごく複雑なんですよ。取る細胞取る細胞、みんな性質が違っていて、脳のなかは混沌として良く分からないと。それがそのうち、どっちかっていうと、違いが愛しくなるんです。

○ああ、なるほど。何となく分かります。

■うん。やっぱり、ディテールが面白くなっちゃうんですよ。それで分類することが楽しくなるっていうんですかね。なんていうかな、情報を失わないように記述したいっていうか、博物学的な志向が、生理学者の中には−−もちろん全員じゃないですけども、あると思うんですよね。

○ええ。

■モデルのほうはできるだけシンプルな原理で、何でも説明できたほうが良いじゃないか、という立場ですよね。一方、実際にすごく複雑なモノを見ている側からすると−−、ああいう例外がある、こういう例外があるという感じで、お互いに本当には理解し合わない。なんだか「水と油」みたいなところが、あったりもするわけですよね。

○はい。

■僕はそういう混沌としたデータの中に毎日生きていて、ある日、ジャーク最小モデルの論文に出会ったわけです。
 僕らのこんなマクロの日常の運動のなかに、こんな簡単な変分原理が隠れてるんだということにすごく驚いたんですよ。色んな細胞があるわけじゃないですか。それらが実はこの原理を実現するために協調して働いていると。これはなんかえらいことだな、と思ったわけなんですよ。

○はい

■確かに、今になって考えてみると、コスト・ファンクションをミニマムにするって考え方は、工学的にはわりとオーソドックスな見方なんでしょうね。そういう考え方もできますけども……。そうですね、物理学でも綺麗な方程式は理想化した極限で現れてくるじゃないですか。

○はい。

■すごく小さな世界も綺麗な世界が現れてきやすいし、数がすごく大きい世界も統計が使えるようになってきますから法則が現れてきますけども、ちょうど中間的なところが難しいじゃないですか。混沌としていて。

○ええ。

■で、人間のスケールの世界っていうのはまさに一番混沌としていて、こういう単純な原理っていうのはないような気がしていたんです。それで日常の運動の原理がこんなふうに書けるっていうのがすごく驚きだったんですね。

○はい。

■とはいえ実際、脳がどのようにこのような軌道を作っているのか分かってない。それを知りたいっていうのが僕のかなり大きなモチベーションなんです。今に至るまで。
 さて、ジャーク最小モデルは軌道では直線になるんです。速度は4次関数になります。実際の観測とも良くあうんですけども、実際の運動はちょっと曲線になるんです。それが「トルク最小モデル」になると、曲がりまで綺麗に予測できるんです。曲がりまで綺麗にあうんです。

○トルク最小モデルだと、どうして曲がりまで表現できるんですか。

■腕のダイナミクスを考慮に入れているからです。ジャーク最小のほうは、手は質点になったと思って、力の変化が最小な制御を求めたと解釈してもいいですね。一方、「トルク変化最小モデル」では腕のダイナミクスをきちんと考慮にいれた。要するに、上肢を質点で近似するか、ちゃんと2リンク系で表現するかの違いです。

○なるほど。

■というわけで、すごく驚きました。

[03: 小脳が運動を最適化している]

■しかしですよ、このモデルに従う軌道を実際に計算したのはコンピュータです。コンピュータのアルゴリズムが、ゴリゴリと評価関数を最適化する解を広義ニュートン法などで求めたわけです。
 しかし、実際の脳が、広義ニュートン法をやっていたら、腕を動かす前に日が暮れてしまいます。でも僕らは一瞬にして、何のためらいもなく運動するじゃないですか。
 こう(腕を伸ばす)。これはエライことです。と、思った(笑)。

○はい。

■それで、手近な動物で測ってみたんです。
 そうすると、動物でも運動の速度曲線は綺麗なベル形なんです。4次関数で、よく合うんです。

○はい。

■その速度曲線がですね、小脳の出力を遮断すると、山と谷がいっぱいできてきて、ジグザクになっちゃうんですね。

○直感的に言い換えると、小脳の働きを障害しちゃうと、腕の動きが、滑らかじゃなくて、ガクンガクンしたぎこちない動きかたになっちゃうということですね。

■そう。ですからこれから分かるのは、小脳が−−もし脳が何らかの方法で運動を最適化しているとすれば、小脳が、非常にクリティカルな役割を果たしていると。そこまでは言えるわけですね。

○はい。

■で、こういう観察をしたのが10年くらい前ですが、それ以来、本当に小脳で最適化が行われているのか。最適化が行われているとすれば、どのようにやられているのかというのが関心事なんですね。

○はい。どうやってやっているんですか。

[04: 登上線維シグナルのプルキンエ細胞への入力は何をしているのか]

■はい。小脳には抑制性のゴルジ細胞とか、バスケット細胞とか星状細胞とか色々な細胞がありますが、大胆に無視して「プルキンエ細胞(Purkinje cell)」という主役に焦点をあわせましょう。このPurkinje細胞が小脳皮質から、小脳核に出力を送っています。
 プルキンエ細胞には、2系統の入力が入っています。一つは、苔状線維(mossy fiber)の入力を受ける顆粒細胞の軸索である平行線維からの入力です。もう一つは脳幹の下オリーブ核から起こる登上線維(climbing fiber)からの入力です。

○はい。登上線維がプルキンエ細胞の樹状突起の太い幹のほうにシナプスを作り、いっぽう平行線維は、樹状突起の細い枝のほうにシナプスを作っているわけですね。

■実際のスパイク、ご覧になったことありますか。プルキンエ細胞は2種類の入力に対応して2種類のスパイクが出るんです。上でバチバチバチバチ言っているのが「単純(simple)スパイク」で、たまにポコンポコンと出るのが「複雑(complex)スパイク」です。平行線維からの入力で「単純スパイク」が出て、登上線維からの入力で「複雑スパイク」が出ます。

○はい。

■この複雑スパイクはすごく発火頻度が低いんですね。複雑スパイクだけを取り出して、20秒間オシロスコープを観察してみましょう。数えてみてください。。。16発です。非常に発火頻度が低い、ということになりますね。
 で、単純スパイクと複雑スパイクがどのように腕の運動制御に関わっているかということにになります。
 まず単純スパイクのほうからになります。単純スパイクが腕の運動に関係があるということは繰り返し言われていて、いろんなパラメータと相関すると報告されています。

○どんなパラメータですか。

■たとえば力の変化、運動の方向、速度、筋電図、などです。
 未だにこれだっていう決め手がない面もあるんですけども、取りあえず、腕運動の制御に直接に関わっている信号を作っていることはまず間違いないだろうと言われています。眼球運動系では運動制御の内部モデル理論と対応するもっと綺麗な仕事があるんですけど。

○はい。

■「眼球運動での綺麗な仕事」の話は、http://www.aist.go.jp/NAIR/annual_report/japanese/feasibility_01p.htmlの文章を書いた河野憲二先生(現:京大医学部)のグループのお仕事です。念頭に置いたのは1993年にATRとの共同研究(五味先生、川人先生)の成果として出版されたNatureの論文(Shidara, Kawano, Gomi, Kawato, Nature 365, 50 - 52 (1993)です。プルキンエ細胞の単純スパイクの活動が、眼の運動の加速度、速度、位置の線形和として表現できる、という見事なお仕事です
http://www.nature.com/cgi-taf/DynaPage.taf?file=/nature/journal/v365/n6441/ abs/365050a0.html&dynoptions=doi1075681900)

○なるほど、なるほど。で、腕に戻りますと−−。

■するともう一個の登上線維が何をしているのかという話になるわけですね。登上線維が運動の最適化に大事だとすれば、登上線維が小脳に可塑的な変化を起こして欲しい。そして実際に、登上線維と平行線維の両方からインプットがあると、可塑的な変化が起こるんですね。

○ああ……。

■それは1982年に伊藤正男先生が見事にお示しになりました。すなわち、平行線維と登上線維から同時にインプットがあると、平行細胞と、プルキンエ細胞とのシナプス効率、結合の効率が長期に渡って抑圧されると。LTDが起こるということを示されたわけです。最適化には何らかの学習が必要はなずですから、小脳は学習に適した構造をしていると。そういうことになります。
 そうなると、登上線維のシグナルというのが、何を表現しているかが一番重要になってきます。たとえば、先ほどのジャーク最小モデルの評価関数を最適化すべきなのであれば、理想のジャークとの差みたいなものが来ているのが好都合です。本当に、あの評価関数を小さくしたいのであれば。そうですよね。

○ふむ。

■ということは、この登上線維シグナルが、腕のリーチングをしたときに、何を表現しているかということが、腕運動の最適化問題を考える上では非常に重要なことだと考えられます。そのように、当時の私は思ったわけです。

○ええ。思います。

次号へ続く…。



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◇『道具としての統計解析』(一石 賢/日本実業出版社)
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◇『トコトンやさしい超微細加工の本』(麻蒔 立男/日刊工業新聞社)
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◇『図解よくわかるバイオエネルギー』(井熊 均/日刊工業新聞社)
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http://www.bk1.co.jp/cgi-bin/srch/srch_detail.cgi?aid=p-moriyama0044&bibid=02404382
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http://www.bk1.co.jp/cgi-bin/srch/srch_detail.cgi?aid=p-moriyama0044&bibid=02404485
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http://www.bk1.co.jp/cgi-bin/srch/srch_detail.cgi?aid=p-moriyama0044&bibid=02404379
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◇裳華房 自然科学系の雑誌一覧−最新号の特集等タイトルとリンク−
http://www.shokabo.co.jp/magazine/

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http://www.kap.co.jp/hall/event/040209.html
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http://www.asahi.com/national/update/0209/014.html

◇朝日 人工関節など「再利用控えて」 感染防止で厚労省指導へ
http://www.asahi.com/health/medical/TKY200402070204.html

◇朝日 「首都大学東京」初代学長、西沢潤一氏に打診 近く内定
http://www.asahi.com/edu/nyushi/TKY200402070232.html

◇朝日 国内初の遺伝子治療受けた患者に再度遺伝子治療 北大
http://www.asahi.com/science/update/0203/003.html

◇毎日[挑む]研究者たちの素顔/28 愛媛大教授・田辺信介さん (52)
http://www.mainichi.co.jp/eye/feature/details/science/idomu/01/20040207.html

◇毎日[挑む]研究者たちの素顔/27 米プリンストン大客員研究員・真鍋淑郎さん (72)
http://www.mainichi.co.jp/eye/feature/details/science/idomu/01/20040131.html

◇毎日 早稲田大とコナミが提携、共同研究など実施
http://www.mainichi.co.jp/digital/computing/archive/200402/09/1.html

◇毎日 盗用:信大教育学部教授を停職処分 教え子の未発表論文使い
http://www.mainichi.co.jp/news/flash/shakai/20040207k0000m040066005c.html

◇読売 家庭のPC3千台つなぎ研究に活用…NTT西が実験
http://www.yomiuri.co.jp/science/news/20040203i415.htm

◇読売 子供時代の知的刺激が一流生む…研究者を調査
http://www.yomiuri.co.jp/science/news/20040203i501.htm

◇JST 「ナノボール:次世代DNA解析デバイスの心臓部」−ナノテクでDNA解析が簡便・迅速・低コストに−
http://www.jst.go.jp/pr/info/info27/index.html

◇JST グリア細胞の接着によって完成する神経細胞の成熟 ―神経シナプス形成における、グリア細胞接着の効果実証とその分子メカニズムを解明―
http://www.jst.go.jp/pr/announce/20040205/index.html

◇AstorAtrts 爆発的な星形成によってできた、銀河の泡構造
http://www.astroarts.co.jp/news/2004/02/09ngc1569/index-j.shtml

◇ITmedia 発売を控えたΣBook 〜気になる点をチェック
http://www.itmedia.co.jp/mobile/articles/0402/07/news001.html

◇ITmedia 片目で見れば立体に〜バンダイネット、待受画像配信
http://www.itmedia.co.jp/mobile/articles/0402/06/news027.html

◇ITmedia 火星探査車の不調、原因は「ファイルの消し忘れ」
http://www.itmedia.co.jp/news/articles/0402/05/news051.html

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http://www.itmedia.co.jp/mobile/articles/0402/03/news026.html

◇HotWIRED 火星探査車『オポチュニティー』、地表の移動を開始
http://www.hotwired.co.jp/news/news/20040206301.html

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http://www.hotwired.co.jp/news/news/20040202301.html

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http://www.hotwired.co.jp/news/news/20040202302.html

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http://www.hotwired.co.jp/news/news/20040129302.html

◇INTERNET Watch NTT、J-POPや演歌を再現できる音声合成技術「ワンダーホルン」
http://internet.watch.impress.co.jp/cda/news/2004/02/06/2025.html

◇MedWave もし「新型インフルエンザ」パンデミックが始まったら 迅速診断キットとノイラミニダーゼ阻害剤で防衛
http://medwave2.nikkeibp.co.jp/wcs/med/leaf?CID=onair/medwave/tpic/289362

◇Food Science GMOワールド・青色ダイオードだけじゃない〜知的財産権や特許を巡る問題
http://sentan.nikkeibp.co.jp/fs/20040202_gmo.htm

◇日経デザイン さらばエコノミー症候群、楽で楽しい次世代旅客機
http://nd.nikkeibp.co.jp/nd/news/contents/147.html

◇ARG 21世紀COEプログラムのリンク集(2002年度採択分)
http://www.ne.jp/asahi/coffee/house/ARG/183.html

◇AstorArts ハッブルが太陽系外惑星の大気に酸素と炭素を発見!
http://www.astroarts.co.jp/news/2004/02/04hd209458b/index-j.shtml

◇BizTech 青色LED特許訴訟。中村氏の訴訟代理人の升永氏、特許法第35条改正の動きを批判
http://biztech.nikkeibp.co.jp/wcs/leaf/CID/onair/biztech/gen/288742

◇BizTech 正常型プリオンがプリオン病発症に積極的に関与を示す、米Scripps研究所
http://biztech.nikkeibp.co.jp/wcs/leaf/CID/onair/biztech/medi/288791

◇JST 分子モーターを人為的に回転させてATPを合成することに世界で初めて成功
http://www.jst.go.jp/pr/info/info22/index.html

◇Nature BioNews 遺伝学 :ミツバチのゲノム配列が解読された ダニに強い新種の作出、老化や行動の解明につなげる
http://www.appliedbiosystems.co.jp/website/SilverStream/Pages/pg33A1.html?NTNEWSCONTENTSCD=79312

◇Nature BioNews 脳 :問題になるのは「サイズ」 性衝動の強さは扁桃体の大きさに比例する?
http://www.appliedbiosystems.co.jp/website/SilverStream/Pages/pg33A1.html?NTNEWSCONTENTSCD=79315

◇PC Watch・森山和道の「ヒトと機械の境界面」 音楽で広がる身体、コミュニケーション 〜ユビキタス・ミュージック〜
http://pc.watch.impress.co.jp/docs/2004/0128/kyokai20.htm

◇PC Watch 森山和道の「ヒトと機械の境界面」 二足歩行ロボット競技大会 第5回ROBO-ONE開催 〜「夢と感動、そしてそれを現実に」
http://pc.watch.impress.co.jp/docs/2004/0204/kyokai21.htm

◇科学技術者のための総合リソースガイド・NetScience
  http://www.netscience.ne.jp/

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NetScience Interview Mail Vol.264 2004/02/12 発行 (配信数:21,775 部)
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編集人:森山和道【フリーライター】
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