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[11: 相互作用による遷移確率の変化] |
■ご存じかもしれませんけど、普通、ニューロンの発火というのは実際の脳の中ではものすごく、試行ごとの変化が激しいんですよね。
○「試行ごとの変化が激しい」とは？
■試行ごとの変化ってどういう意味かというと、繰り返し同じタスクをやらせて、あるニューロンのスパイク列を記録して、違うトライアルのスパイク列を比較してみると、毎回全然違うでしょう、発火のパターンが。
○ええ。
■こういう多様性を見たときに、こんなもので何か情報がコードできるのかということも、また１つの問題になっているわけですけれども（笑）。
○ふむ。
■僕らのモデルはこの問題に対する一つの回答を与えています。つまり、一個一個のニューロンというのは、別にランダムにいろいろなことをやっているように見えても、それを回路内のニューロンの集団として見たときには、ちゃんと全体ではシステマチックに、１つの機能を生むことも出来るのだと。そういう描像をこのモデルから自然に出せるわけなんですね。
○ふーん。
■で、それなんかもやっぱり実験で今後、確認していきたいことなわけですよ。
逆に言えば、今の段階では実験ではそこまで分からないから、そういった予言をするところにモデル研究の意味があるというか、モデルを作る意義があるというかね。
○なるほど。どういう工夫で、そういうことができるように−−全体としてはちゃんと結果をはじき出すというモデルになっているんですか。
■ある程度は経験や、他分野の研究の結果を参考にして先読みはしますけど、その通りいくとは限らないしね。まあ、実はこのモデルでも、集団の発火率がほぼ一定に上昇していくメカニズムはね、僕らもまだ完全には理解していないんですよ。シミュレーションではそうなっているというのはあるんだけど。
ただ１つはっきりしているのは−−これはすぐ示せるんだけど、例えばね、一定入力が一つのニューロンに加わったら、ある遷移確率でダウンからアップ状態に移るような、そんな素子を考えたとしますね。
○はい。
■で、そういうのをたくさん用意しておいて、それらが独立だとするとね、全体の活動を見ていくとどうなるかというと、最初は、一気にアップ状態になるニューロンの数が多いわけですね。
○はい。
■だけど時間がたつと、ダウン状態に残っているニューロンの数がどんどん減っていくでしょう。だから最後の方を見ると、全てのニューロンがアップ状態を取っている状態にゆるやかにどんどんサチっていって、全部発火、全部アップになったらそれで終わりなわけだけれども、そこに到達するときには変化が指数関数的にゆっくりになっちゃうわけなんですよ、独立な素子だと。
○ええ。
■だけども、リカレントなネットワークがあるせいでね、まだ下にとどまっているニューロンは、サーキットから結合を通じて、自分の周りにいる神経集団のどのぐらいの連中がもうアップになったかという情報を教えてもらうことができるわけですね。
○なるほど。
■そうすると、その入力が適度に変化を加速する格好になって、トランジションがほぼ一定の速度で起こり続ける。
僕らのモデルでは、この相互作用というのが−−おそらくね、すでに、アップにあるニューロンの数にだいたい比例する形で、強くなるわけですね。そういう、時間とともに相互作用を調節するプロセスが、回路全体の積分能力を巧妙に調節している。
○イメージとしては、そうだな、相互作用によって遷移確率そのものが変わるということですか？
■そうそう。時間とともに遷移が適度に加速されるように遷移確率が変わることで、最終状態の直前まで、一定の強さの入力に対しては、ほぼリニアに情報を積分できる。そんなふうなこう回路になっているというのが、直感的なイメージなんですね。
○ふんふん。
■で、わりとこれが広い結合強度の範囲でうまく起きたりする。このように振る舞いの傾向がパラメタのある程度の範囲で保たれるという性質は、神経回路が幅広いレンジの情報を表現するときに、とても大切なことだと思います。
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[12: ニューロンの持続発火の発火率はアナログ的な情報の保持に役立っている？] |
○こういう回路は、何をしているというふうに考えられているんですか。
■いろいろあり得ると思う。
○どういう機能が？
■例えばさっき言った金魚の脳の話だと、このそのものの回路じゃないかもしれないけど、こういうインテグレーターがあってね。
サッケードといって、目をいろんな位置に急速に移動させたり、物体の動きを追従したりすることに使われていることが知られている。
○ええ。
■そのときに、自分が今どの位置、自分の目がどこを見ているかということがはっきりつかめないと、次のサッケードも準備できないし、サッケード自身がうまくできませんよね。そういう、位置情報をある種のニューロンの持続発火の発火率が表しているというのははっきり分かっていて。
その場合、例えば簡単のため１次元の眼球運動に限ると、右に１度眼球を振り向けたら＋１Ｈｚ、逆に左に１度振り向けたらー１Ｈｚ、最初正面を向いているときには２０Ｈｚとか、読みかえのルールがあって、さらに発火率のお変化を積分するメカニズムがニューロンや回路に備わっていれば、常に眼球の正確な位置を把握できるわけです。
アナログ的な情報って世の中いろいろあるじゃないですか。そういうふうな情報の保持だったら、基本的にはどこでも役に立つ可能性がありますね。
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[13: パラメトリック・ワーキング・メモリー] |
■また、いわゆる量的情報の保持とか、インテグレーターとか、そういう話のはしりになった論文に、「パラメトリック・ワーキング・メモリー」という話があるんです。
○「パラメトリック・ワーキング・メモリー」？
■ワーキング・メモリーというのは、実態は遅延期間中続く、持続発火なわけだけど−−ちなみに、持続発火というのも、これ、インテグレーションすべき外からの入力がないような状態が続くために一定の発火率で発火しているような、積分回路の特別な状態だと思えば、二つの神経活動は似たようなメカニズムで説明できることがわかる。
で、一定の発火率で持続発火しているワーキングメモリ回路にまた入力が加われば、発火率が少し上がったりとか、そんな感じのことが、実現されている可能性があるわけですね。だからその気になれば情報の保持と積分という２つの働きを全く同じ回路やニューロンで行うこともできるわけですよ。
○ええ。
■で、例えば、あるワーキングメモリの実験ではサルにタッピングの周波数を一時的に覚えさせることをやらせてみた。コンコンと。で、この周波数をいろいろ変えるんですね。で、しばらく時間を置いてまたタッピングして、二つの刺激の周波数の大小を判断させる。だからサルは１番目のタッピングの周波数を覚えておかなきゃいけない。
２回目に別のタッピングの周波数が前の覚えていたやつより低いか高いかで、要求される運動が違っていて、それをやらなきゃいけないという状況を課す。
○なるほど。コンコンコンと来るか、コン・コン・コンと間を開けたタップで来るかでやらなくちゃいけないことが違うわけですね。で、そのためにはタッピングの周波数を覚えている必要があると。
■そうです。そうしたときにね、この保持している時間−−「遅延期間」と呼ばれているんですけど、この時間の間ね、これは前頭葉だったかな、ちょっと場所は忘れちゃいましたけど、タッピングの周波数に応じて、ファイリング・レート（発火率）が変わるようなね、そういう持続発火が見つかったわけなんですよ。
○発火率が？
■つまり１秒間に何個スパイクを出すかという、活動のレベルがこう変わる。
例えば１回目が５ヘルツのタッピングだったんだとすると、５ヘルツで発火、10ヘルツのタッピングだったら、10ヘルツで発火するというみたいな。そんなふうに、覚えておかなきゃいけない周波数に応じて、持続発火の周波数自体も変わっちゃう。
これが最初の、量的な情報の保持に関係する神経活動を調べた、たぶん実験だと思うんですね。ワーキング・メモリーが、定量的な情報もコードすることができると示した。
○ふむ。
■例えばね、入力積分をする回路かニューロンがあれば、このような持続発火を説明することも難しくはない。例えば10ヘルツのタッピング刺激が加えられたとします。
○はい。
■そのときには、その強さに対応した刺激が短時間回路に入って来て、それを積分することでニューロンの発火率が上がる。で、遅延期間に入って刺激がなくなれば、積分すべき入力はないので発火率は同じ値に留まり、その情報を保っていると。
○ええ。
■で、２回目には、例えば15ヘルツのタッピングが来ましたと。そうしたら前から持っていた情報と後から来た情報とを、何かの方法で比較できれば、このタスクが実行できるわけですね。ニューラルインテグレーターが量的な情報の保持に役に立つわけですね。
もし、最初のタッピングが５ヘルツだったら、積分すべき入力情報が小さいわけだから、１０Ｈｚのタッピングの場合の半分ぐらいまでしか発火率が行かないということになる。
○ふむふむ。
■まあ、こんなふうに積分回路が一つあれば、一種の定量的な情報を保持することに使えるわけですね。目の位置なんていうのも、まさにそういう定量的な情報でしょう。まあ目だから角度なんだけど。
○角度情報でしょう。
■うん、真っ直ぐ前を見た状態から見てアングルが何度ずれたところにサッケードしましたという、その結果実現している現在の視点の位置を、ニューロンが、その発火率でコードするわけですね。角度が大きければ大きいほど高い周波数で発火する。そうすると逆に言えば、脳としてはニューロンの発火周波数を何かの方法で見てやれば、その神経活動で、自分の目がどこにあるかというころが分かるわけです。
○なあるほど。
■似たようなものはいろいろあると思うんですよ。まだ確かめられていないけれども。
○次号へ続く…。
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