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2004/03/18 Vol.269
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【北澤茂(きたざわ・しげる)@順天堂大学 医学部 生理学第一講座 教授】

 研究:運動の学習と制御の神経機構、脳内の時間順序表現メカニズム
 著書:小脳における上肢随意運動の学習機構の解明.
    『ブレインサイエンスレビュー2001』(伊藤正男,川合述史編/医学書院、2001:216-243.)
    到達運動の制御と学習の神経機構.
    『脳の高次機能』(丹治順,吉澤修治編/朝倉書店,2001:106-118.)

 研究室ホームページ:http://www.med.juntendo.ac.jp/kenkyu/09index.html(建設予定)

 研究内容の参考になるウェブサイト:
  ▼HFSP NewsLetter No.13 ―多才な運動を実現する脳の機構の解明へ―
   http://jhfsp.jsf.or.jp/news/letter/no13/nl-05.html
  ▼HFSP NewsLetter No.17 ―ノイズが開く運動制御の可能性―
   http://jhfsp.jsf.or.jp/news/letter/no17/nl-03.html
  ▼AIST Research Hot Line 手の交差で時間が逆転 ―脳の中の時間―
   http://www.aist.go.jp/aist_j/aistinfo/aist_today/vol01_06/vol01_6_p12.pdf

○腕をコップに向けて伸ばす、このような運動を「到達運動」と言います。このとき、脳のなかでは腕を制御するためにある種の計算が行われていると考えられています。ではそれはどのような規範に基づいているのでしょうか。北澤先生はこのような運動制御における小脳の役割について研究しておられます。
 また、北澤先生は実に不思議な現象を発見しました。右左の手をポンポンと叩く。どちらが先に叩かれたのかは、目をつぶっていても分かります。ところが、腕を交叉するとこの時間順序の判定が逆転するというのです。これはいったい何を意味するのでしょうか。
 身近な身体に関する研究の話です。不思議なことは私たちのすぐそばにいくらでもあるということを感じて頂ければと思います。(編集部)



前号から続く (第6回)

[17: ロボットアームを脳のシグナルから動かす]

■Nicolelisたちはですね、マルチ電極から取ってきた脳のシグナルで、手先の軌跡を予想してるんですね。目標軌道を造ってるんです。実際の軌道と合うように計算するわけですね。そこのところは、ニューラルネットを入れてみたり、ARでしたっけ、線形の自己回帰モデルを使って推定しています。データを何ステップ分か使って線形に手先の位置座表に変換するような係数を10分ごとに実際のデータと合うようにアップデートしながら使っています。(Wessberg J, Stambaugh CR, Kralik JD et al.(2000) Real-time prediction of hand trajectory by ensembles of cortical neurons in primates. Nature 408: 361-365.)
 目標軌道ができたあとのロボットのコントロールは、普通のロボティクスです。目標軌道を逆運動学で計算してやってる。基本的に手先の軌道を作るというのが彼らのやり方ですね。

○なるほど。

■Nicolelis達じゃないグループも一次運動野などの複数のニューロンの活動を同時記録して、対象のコントロールに使っています。例えば、7−30個の一次運動野のニューロン活動を単純なリニアモデルで変換して、コンピュータ画面のカーソルコントロールをサルに行わせた、そういう報告もあるんですね (Serruya et al. Nature 416:141-142. 2002) 。

○はい。

■ちょっとご覧になりますか?(ビデオ Serruya et al. Nature 416:141-142. 2002のsupplementary informationでダウンロード可能)
 緑のカーソルを一次運動野の活動で、念力みたいにコントロールしているんですね。手は一切動いてないです。場所が飛ぶ赤いターゲットに緑のカーソルをあてると報酬が出てくる。このくらいのことはできるわけですね。今の段階でも。

○ふーむ。

■僕らがやろうとしているところも運動の意志を取り出すというところはそのまま同じなんです。最後の制御のところにランダムウォーク仮説を入れてやろうと。

○なるほど。
 そもそもランダムウォークされる次元っていうのは、何によって決められるんでしょうか。人間の自由度の数とか? それともまったく違うもので制限されているんでしょうか。

■僕のイメージでは、脳幹あるいは脊髄のなかに埋め込まれているパターンジェネレータの自由度で制限されていると思っています。もともと非常に素朴なパターンジェネレーターが脳幹あるいは脊髄のなかに埋め込まれていて、ここでいえばハイロウのコントローラーみたいなものですね。そういうものが入っていて、そのパターンジェネレーターのなかで、小脳がチューンできるパラメーターがたかだか3個くらい、ハイとロウとタイミング、くらいだとランダムウォークも3次元に押さえ込めるのではないか、と考えています。
 小脳のシナプティックな変化は、小脳からの出力を介して、結局のところその3個のパラメーターを変えるに過ぎない、という話になっていれば好都合です。小脳のシナプスを全部考えるととてつもなく高次元のなかでのランダムウォークなんだけど、実際には3次元のランダムウォークに落ちちゃう。それはなぜかというと、もともとのコントローラーが低い自由度しか持ってないからだと。そうなっていて欲しい。
 そうなっていないと実はこの仮説、機能しないんですよ。

○なるほど。

■つまり、コントローラー自体の自由度が小さいと、ランダムウォークの自由度も、結局のところは落とし込むことができるだろうと。そういう考えです。
 仮説の上に仮説なんですけどね(笑)。

[18: 複数のコントローラーを足して使うことで個々の能力を超えた性能を出す]

■ランダムウォークに頼って、本当に一番良いところに収束させようとすると、徐々に徐々にステップ幅を小さくする、いわゆるアニーリングが必要になるでしょう、とよく言われます。しかし、それにはとても時間がかかるし素朴な生物には高級すぎる気がします。ランダムウォーク仮説では、一個一個のコントローラは常に動き続けて最適のところからも逃げてしまいますが、逆に、動ける範囲はある程度の時間で行き尽くすことができるような状況を考えています。そこにある程度、コントローラの数を増やしておくと、全体の和としてはベストのところに重みづけされて出力が出てくる、ということです。最適化を捨てているわけですが、逆に複数のコントローラを足して使うことで、1個の能力では作れない、かなり質のいい出力が出てくる可能性がある。

○確かにそのやり方は、すごく生き物っぽいですよね。生物時計とかでも小さいユニットがいっぱいあって、それ全体がまとまって一つになってるそうですが。

■各々のコントローラーは誤差に突き動かされているだけで、全体のことは知らないけれど、足してみると個々の能力を超えた力を発揮している……。

○全部を合計すると、うまくいってると。

■そういうイメージです。

[19: 随意運動の信号はどこで作り出されているのか、まだ分からない]

○イメージとして、出力はどういう形になってるんでしょうか。人間の体って、300だとかあるいはもっと多くの、もの凄い数のアクチュエータがあるわけですよね。そのへんが……。

■これは手ごわい質問です。「複数のコントローラ」などと言っているけれど、それはどこに一体何個あるのか。
 ――たしかに、骨格筋の数は300を越えています。すべて独立にコントロールするとなると、恐るべき自由度ですが、決まりきった運動の場合、とくにリズミックな運動の場合は運動専用のパターンジェネレータが準備されているらしい。例えば歩行の基本パターンは脊髄だけで作れます。中脳の歩行誘発野が脊髄の歩行パターンジェネレータのスイッチをオン、オフ、するというイメージです。

○はい。

■口をもぐもぐさせる咀嚼運動のパターンジェネレータは脳幹の延髄網様体にあります。
 サッケードの場合は、これはリズム運動ではありませんが、水平成分と垂直成分のコントローラが脳幹網様体の別々の場所にあります。
 こんな専用コントローラからの出力が、運動ニューロンを介して適切な組み合わせの筋群を適切なタイミングで駆動して、特徴ある運動を作り出しているわけです。

○ふむ。なるほど。そこまでは分かります。

■では、手をものに伸ばす運動、これには専用のコントローラがあると思いますか?こんなに「随意的な」運動にまで専用コントローラを準備していたらきりがないですよね。

○ええ。

■ところが、2002年に、あっと驚くような報告がありました。サルの大脳皮質の一次運動野を0.5秒電気刺激すると、なんと、サルが手を伸ばした。しかも速度波形はベル型の滑らかな運動だった、ということです。(Graziano,M.S., Taylor,C.S. &Moore,T. Complex movements evoked by microstimulation of precentral cortex. Neuron 34, 841-851, 2002)

○へえ〜〜。それは面白い(笑)。

■刺激場所を変えると、行く先も変わったというからもっと驚きです。手を伸ばすための「コントローラ」にスイッチが入ったようにも見えます。が、手を伸ばすコントローラがあるのかないのか、それは定かではありません。
 かなり決まりきった運動に専用コントローラがあることはわかっています。手を伸ばす運動にも、もしかするとあるのかもしれません。しかし、我々の「随意運動」の豊富で華麗な制御信号の時間パターンを誰がどこでどうやって作り出しているか、未だに解明されていないのが現状です。

○そうなんですか。

[20: コントローラを構成するサブコントローラ]

○脳幹にサッケードのコントローラがあるということですが、それは1個ではないんですか。ランダムウォーク仮説ではそのコントローラーは一体何個必要なんでしょうか。そのへんをもう一度。

■脳幹の中のサッケードの「コントローラ」の中に複数のサブコントローラがあるのでは、というイメージです。シミュレーションでは3−4個でも、結構よい出力を出してくれます。本当に複数のサブコントローラがあるのか、またそれは何個か、と聞かれると、証拠がないので答えに困るのですが。
 「サブコントローラ」のイメージを小脳と脳幹のサッケードコントローラの関係の中で説明してみましょう。

○お願いします。

■サッケードに関係する小脳虫部のプルキンエ細胞は、室頂核に出力を送ります。この室頂核が脳幹のサッケードの「コントローラ」を構成するニューロンに投射しています。プルキンエ細胞の変化が、室頂核経由でサッケードのコントローラをチューニングする構造になっています。

○はい。

■ここで、ランダムウォークの駆動力は登上線維信号が与えていたことを思い出してください。実は、一本の登上線維は10個くらいのプルキンエ細胞を支配しています。さらに、登上線維の本体がある脳幹の下オリーブ核の細胞同士は10個程度が電気的に結合しているということなので、約100のオーダーのプルキンエ細胞が、同一の登上線維信号でドライブされていると考えてよいと思います。この100個が1パックになってランダムウォークします。その変化の影響は室頂核を介して、サッケードコントローラの「一部」に変化を与えるはずです。この100個1パックの変化の影響を受ける脳幹のエリアが1個のサブコントローラだ、と考えてみるわけです。

○ふーむ。

■そうすると、何パックのプルキンエ細胞が、サッケードコントローラに影響を与えるか、が知りたいですね。せっかくですから、推定してみましょう。実はですね、似たような登上線維信号を受けて、似た性質の小脳核に出力を送る小脳の領域を指して、「マイクロゾーン」と呼ぶことがあります。オスカーソンが1970年代に提唱した概念です。大脳皮質の「コラム構造」の小脳版のようなものをイメージしてもらえばよいですかね。そのマイクロゾーンの大きさは、だいたい10平方ミリメートルで5000個のプルキンエ細胞を含んでいると言われています。となると、100個1パックは1マイクロゾーンに50パックはいる余地があります。つまり、1マイクロゾーンあたり50個程度の独立なパックがランダムウォークしうる構造になっているだろう。

○ふーむ。

■プルキンエ細胞が出力を送る室頂核のような核を小脳核と総称しますが、小脳核1個の細胞にはおよそ30個のプルキンエ細胞が収束すると推定されています。そうすると1パック100個のプルキンエ細胞は、およそ3個の室頂核の細胞を介して、サッケードコントローラに影響を与えることになります。ずいぶん、次元が下がった感じがしませんか?

○はい。

■パック同士の出力が、独立にサッケードコントローラに影響を与えるのかどうか、は不明ですが、例えば、右向きのサッケードのコントローラの調整に、1マイクロゾーン=50パックのプルキンエ細胞群が割り当てられていても、それほど悪くないんじゃないか。50個でランダムウォークすれば、50個の平均は結構定常になって、良い出力を出してくれるだろう。
 小脳にとっては小脳の下が何であっても、別に気にしない、という話もありえますね。サッケードコントローラであれ、何であれ、コントロールの最後の結果でドライブされるパックを50個準備しておいてコントローラを調整してやれば、出力を良くできるんだったら良くできるんだと。そういう感じですかね(笑)。

○なるほど。ちょっとイメージが湧いてきました。

次号へ続く…。


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◇CNET 松下、携帯電話で自宅の機器を操作できるテレコントローラー
http://japan.cnet.com/news/tech/story/0,2000047674,20064824,00.htm

◇日経 東芝プラントシステム、ICタグで家畜管理
http://it.nikkei.co.jp/it/sp/ictag.cfm?i=2004030807186wf

◇BizTech Bell Labs、水滴を自在に制御できるシリコン表面加工技術を開発
http://biztech.nikkeibp.co.jp/wcs/leaf/CID/onair/biztech/gen/295743

◇HotWIRED 『ザ・シムズ』のキャラクターが『シムシティ』をプレイするメタ世界
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◇HotWIRED 日本か中国か――遺伝子組み換え小麦でジレンマに陥る米国
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◇HotWIRED カリフォルニアの郡に続き、プリンスエドワード島も「遺伝子組み換え作物禁止」へ?
http://www.hotwired.co.jp/news/news/20040309105.html

◇ITmedia セガ、感情まで読み取る音声解析エンジンを開発
http://www.itmedia.co.jp/lifestyle/articles/0403/08/news048.html

◇AstroArts もっとも遠い銀河の記録を更新!132.3億年前の初期宇宙の銀河
http://www.astroarts.co.jp/news/2004/03/09farthest_galaxy/index-j.shtml

◇トヨタ 『トヨタ・パートナーロボット』の開発概要を発表 〜2005年3月より開催される「愛・地球博」で開発成果を公開〜
http://www.toyota.co.jp/jp/special/robot/index.html

◇理研 大脳の形成を司る神経回路網の働きを同定 - 発達段階の抑制で決まる脳構造の個人差 -
http://www.riken.go.jp/r-world/info/release/press/2004/040312/index.html

◇理研 光合成の酸素発生に関わるタンパク質の構造を解明 - 光合成植物の進化に新たな知見 -
http://www.riken.go.jp/r-world/info/release/press/2004/040312_2/index.html

◇理研 国際ハップマップ作成プロジェクト(進捗状況)について
http://www.riken.go.jp/r-world/info/release/press/2004/040311/index.html

◇理研 質量の起源を解明する手掛かり
http://www.riken.go.jp/r-world/research/results/2004/040309/index.html

◇MYCOM PC WEB・情報処理学会第66回全国大会 ロボットの今と未来 (1) ネットワーク機能が不可欠となるロボット
http://pcweb.mycom.co.jp/articles/2004/03/10/ipsj2/

◇同上 ロボットの今と未来 (2) ロボットの未来像とその課題
http://pcweb.mycom.co.jp/articles/2004/03/10/ipsj2/001.html

◇PC Watch 森山和道の「ヒトと機械の境界面」 人間の身体、行動、心理のデジタル化 〜デジタルヒューマン・ワークショップ2004
http://pc.watch.impress.co.jp/docs/2004/0316/kyokai23.htm

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NetScience Interview Mail Vol.269 2004/03/18 発行 (配信数:21,245 部)
発行人:株式会社サイネックス ネットサイエンス事業部【科学技術ソフトウェアデータベース・ネットサイエンス】
編集人:森山和道【フリーライター】
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