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[17: 海馬は連想記憶システムではない。では？] |
○どんなものですか。
■例えば、もしそうだとすると、海馬の中で連想記憶的に見えるようなところを探してくると、ＣＡ３という場所になるんですよね。ＣＡ３という場所は、いわゆる「リカレント・コネクション」というのがあって。分かります？
○要するにお互い同士が結合して再帰的（リカレント）になっていると。
■そうそう。で、ＣＡ３が連想記憶として働いているとすれば、ＣＡ３にはいろいろな記憶の情報が重ね焼きされて残っていて、その情報が想起において本質的であるようなモデルになる。
ところがそうだとすると、ＣＡ３が壊れちゃったら、記憶の呼び出しはできなくなるはずなんだけれども、まあラットの海馬なんかでの、場所を覚えさせるような実験では、ＣＡ３というのは、むしろ新規な記憶を短時間で、１ショットでぱっと覚えるというようなときには必要なんだけれども、記憶そのものの固定化のプロセスが進み出した後には、記憶の形成には必要ないというのが、最近かなりはっきり分かってきているんですよね。
○ふーん。
■それこそ利根川先生のところにいた中沢（一俊）さんという人なんかが、ＣＡ３のノックアウト・マウスというのを作って、それを使った行動電気生理実験とかをやっていま言ったようなことを示している。
○ああ、『私の脳科学講義』（利根川進／岩波新書）にも書かれていましたっけ。ＣＡ３領域だけでＮＭＤＡレセプターをノックアウトするっていう奴。ＣＡ１領域でＮＭＤＡレセプターをノックアウトすると空間記憶ができなくなるんだけど、ＣＡ３領域でノックアウトしても空間記憶には異常ない、という奴ですね。ところが想起はできなくなる、という話でしたっけ。あるヒントで記憶を思い出す「パターンコンプリーション」に異常が起きるんだと利根川先生は書いてましたね。
http://www.riken.go.jp/r-world/info/release/news/2002/aug/#spo_01
おっと話がずれた。想起には使われてはいるけれど、記憶の情報がＣＡ３にあるわけではないということですね。
■そうするとね、海馬を連想記憶システムだと見なすモデルって、やっぱり実験と矛盾する部分があると思う。ＣＡ３が連想記憶みたいに、不完全な記憶かつどうパターンを補完するようなことをしている可能性はあるかもしれないけれど、それは全体のほんの一部の機能でしかない。
それに、さっき言っていたようなエピソード記憶の時間的圧縮という側面も、そこではあんまり入ってこないんですよね。
○ん？
■例えば最近いろいろ話題にのぼることが多い、もう１つの海馬の実験なんかだと、ネズミが、実験の最中、起きて行動して学習している時間と、おねんねしている時間の神経活動を両方記録して比べたりしてるんです。
その寝ている時間にね、海馬の、例えばＣＡ１の−−ＣＡ３から入力を受けている出口の場所ですけどね、細胞の活動を測ると。起きているときに迷路を学習しているわけなんですけど、そのときに現れたのと同じスパイクの時空間パターンが、時間的に圧縮された格好で、睡眠中に再現されているという話もあるんですよ。その場合のスパイク・パターンというのは、複数のニューロンの活動を同時に取って、それの時間関係を見ているわけなんだけど。
○ふーん。
■どうも睡眠と記憶の固定化とは、かなり密接に結び付いているということは長く言われてきたけれど、そこではそういった時間の圧縮の問題なんかも、出てくることを臭わせている。
最初はその結果を、あんまり信じている人はいなかったようなんだけど、この間のＳＦＮなんかでも、海馬だけじゃなくて、前頭皮質でもそういう圧縮された活動があることが報告されている。やっぱり、起きているときと寝ているときとで、スパイクの発火パターンが非常に似ていて、しかも寝ているときには、それが４分の１だか５分の１の長さに圧縮されて出てくるという結果を報告している、結構有力なグループがあったんですよね。
僕は気が付かなかったけど、ほかにもいろいろ報告があったみたいで、だんだんそういう話がどうも本当っぽくなってきているように思える。
○ふむ。
■で、そうなると、まあ、例えばそういったところのモデルなんかも作らなきゃいけないと思って、最近ちょっと考え始めたんですけどね。
○なるほど。
■まあ、説明したいことは、海馬のＣＡ３というか、海馬自体が連想記憶モデルじゃないんだとしたら、じゃあ何なのかと。
で、そもそもエピソードって何かということですね。エピソードを記憶するとはどういうことなのかと。まだ思いつき以上のものではないのでここでは話せないけど、いくつか仮説も考えたりね。
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[18: 単体のニューロンの機能と回路の機能を組み合わせた海馬のモデルを作る] |
○今、話せる範囲で、じゃあ。
■うん、あの、話せる範囲といってもあんまり無責任というか、モデルができてから話すんだったら、まだかまわないかもしれないけど、まだ全然煮詰まってないからね……。
○じゃあ逆に何か、モデルができていない段階で話せるところでいいですけど、何かモデルの細かい話は、まあ……
■うん、細かい話はね。
僕がとにかく織り込みたいと思っているのは、海馬に限らず神経回路の機能をモデル化するときにはニューロン間のネットワークだけを見ててもだめなんじゃないかということなんですよね。
例えばＣＡ１という出口の部分を見てもね、ＣＡ３からの入力のように、海馬自体からの入力も受けていれば、大脳皮質−−大脳皮質への部分は、嗅内野皮質という部分が出入り口の役目をしているんだけど、そこからの直接入力も受けたりしている。しかもそれぞれの入力は、神経細胞には樹状突起というのがあるんですけどね、そこに出鱈目に入力されているわけではなくて、入力の場所が住みわけて配置されているんですよね。
○整然と？
■例えば、ＣＡ３からの入力はわりと細胞体に近いところにある。それに対して、皮質からの入力は遠くの方にあるとか。
○樹状突起上の、細胞体から遠い部分と近い部分それぞれに入力があると、という話ですね。
■そう。あるニューロンの発火はそれに結合しているニューロンに２〜３ミリ秒で伝達されると考えられているんだけど、細胞内でも発火は樹状突起を先端部へ逆向きに伝搬して、シナプスの学習なんかに重要な役割を果たしていることが分かっている。この逆伝搬の過程にも数ミリ秒くらいかかるから、神経ネットワークは細胞内の信号伝搬も考えに入れて、はじめて閉じたものになる。
たとえば、海馬のＣＡ１ニューロンでも、単体細胞内の信号伝搬プロセスによって、ＣＡ３からの入力と皮質からの入力が関連づけられるというようなプロセスもあり得る。
○なるほど、そうやって連合が生まれるんだとか、そういうことですね。
■そうそう、そういった細胞内部での計算の理論と、回路での計算理論をマージして、海馬なり何なりの昨日の説明ができないかと。
まあ、結局一番言いたいのはそこなの。僕は単体ニューロンのモデルもやっていれば回路モデルもやっているんだけど、その最大の理由は、単体のニューロンの機能というのは、僕は基本的に回路と切り離してはないと思っているんですよ。
逆に回路は、単体のニューロンの機能を見ずには作れない。
だとすると、その両方がうまく、何ていうか、整合性よくね、１つの機能を生み出すような、そういうモデルを考えていけば、自然に正しい解答にたどり着くのではないかと。
○なるほど。
■そういったことをね、取り入れて海馬や脳の回路モデルを作っていきたいと思うんです。
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[19: 皮質とＣＡ３からの入力は、ＣＡ１細胞の樹状突起でどんな処理を受けるのか] |
○そうすると、機能も逆算して出てくるのではないかというのがイメージですか。
■そうですね。うん、イメージ的にはね。まあ相当、幸運も必要かもしれないですが。
○でも機能のほうも、結構イメージされているものが何かあるんじゃないかなという感じも受けましたけど。
■うん、イメージしている部分もないわけじゃないんだけど。
少なくとも分かっていることは、ＣＡ１と皮質の連絡がとにかく、いわゆる長期記憶の固定化には必要だということですね。ここの投射を切っちゃうと−−これが実は両方向につながっているわけだけど、この嗅内野皮質からの入力を切ってしまうと、長期記憶の固定化ができなくなると。
○ええ。
■じゃあＣＡ３の入力は何をやっているかというわけだけど、文脈依存の情報を選んでくるといるといろいろ議論があるようだけど、少なくともＣＡ３からの入力がなくなっちゃうとね、新規にも記憶を覚えなきゃいけないときに、うまくそれができなくなるんですよね。
ぱっと１回見たものや経験したことを取りあえず覚えるというのも、記憶の別の重要な側面でしょう。で、そういったことが阻害されてしまうと。
○はい。
■ところが皮質からの入力とＣＡ３からの入力は、ＣＡ１の細胞の樹状突起で出会っているから、何かそこで、細胞内のメカニズムを通して２つの入力の間に、記憶の固定化にとって本質的に重要な相互作用が起きている気がしてならない。
だからＣＡ３からの入力を、細胞自体の機能を通じて、皮質とＣＡ１の細胞とのやりとりに働きかけるメカニズムを、固定化のプロセスに結び付けることができれば、何か新しいそれらしいモデルができないだろうかと。
○ふーん。
■ただ、これは本当に最近になってちょこっと考えていることだから、全くのナンセンスってことも十分ある（笑）。まあずっと前々から気にはなっていたんだけど、考え始めたのはここ１ヶ月ぐらいなので、ほとんど思いつきの域を出ていない（笑）。
○配信はまだまだ、１カ月後か２カ月後先ですから。
■ああ、そうですか。
○ええ。その間にだから発展させて頂ければ（笑）。
■あんまりいいかげんなことを言うと、何をお前はいいかげんなことを言っているとか言われちゃうといけないので（笑）。
○次号へ続く…。
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